N°107

Localisation des troupeaux d’herbivores au Zimbabwe: composer avec l’imprécision

La recherche sur les déplacements d’herbivores, qui fait l’objet de cet article, est intégrée à un vaste programme d’étude du parc national de Hwange, lequel fait partie des «zones ateliers» de l’institut écologie et environnement (INEE) du CNRS (fig. 1). L’un des objectifs des recherches effectuées dans cette zone est d’identifier les causes de dégradation de la végétation, et notamment de comprendre le rôle des herbivores. Ceux-ci sont, en effet, susceptibles, s’ils sont trop nombreux, de menacer l’équilibre écologique du parc. La pression exercée par les populations d’herbivores (piétinement et prélèvement de la végétation) est fonction du poids des animaux comme de la densité de ces populations par unité de surface. Cette notion est à mettre en parallèle avec le chargement animal d’une surface, utilisé par les agronomes comme Dominique Hervé (1998), fournissant un seuil maximal en animaux au-delà duquel la végétation est dégradée. La connaissance des déplacements et des répartitions des troupeaux d’herbivores dans le parc de Hwange est donc cruciale pour repérer les lieux de forte pression animale, fréquentés par les populations de manière répétée. Or ce travail d’identification, préliminaire aux recherches en écologie des populations comme en biogéographie, se heurte à des obstacles significatifs.

1. Le parc de Hwange (situation en saison humide)
Le parc national de Hwange se trouve au nord ouest du Zimbabwe. Il s’étend sur 14 600 km2 à 1 000 mètres d’altitude et se compose de savane semi-aride, de type arbustive ou arborée (Rogers, 1993). Les deux périodes clés sont les saisons sèche, de mai à octobre, et humide, quand la pluviométrie est en moyenne de 90 mm par mois. En saison sèche, la végétation s’étiole et certains points d’eau (mais pas tous) tarissent. Il y a peu de routes dans le parc et elles desservent surtout les zones touristiques (Est et Nord). En outre, certaines populations d’animaux sont très nombreuses. La population d’éléphants, dont la densité atteint plus de 5 individus par km2 en saison sèche près des points d’eau permanents, est la plus dense au monde (Chamaillé-Jammes, et al, 2009 ; Van Aarde, Jackson, 2006).

Problématique et objectif

Les animaux sont nombreux et se déplacent parfois dans des zones inaccessibles ou dissimulées (terriers, hautes herbes, arbustes). Ils ne peuvent donc être localisés à tout instant. Plusieurs types de mesures sont réalisés par les écologues pour connaître leurs localisations à un moment donné (Calenge, 2005).

La première méthode dite eulérienne consiste à faire compter par un observateur tous les individus passant par un lieu donné. Chaque animal vu est compté et a une localisation. Cette méthode, qui répond à la question «Qui passe par ce lieu?», sert à évaluer les densités et les répartitions de populations passant sur une portion d’espace (Manly et al.,2002). Avec cette méthode, les animaux ne sont pas suivis individuellement et peuvent être comptés plusieurs fois s’ils repassent dans la zone observée. La seconde méthode, lagrangienne, suit des individus sur lesquels sont fixés des appareils GPS qui enregistrent leurs localisations, de façon presque continue (selon des fréquences d’acquisition). Cette méthode, orientée vers l’individu, sert à comprendre les comportements. Elle répond à la question «Par où passe tel individu?». Un certain nombre d’écologues parmi lesquels Peter Turchin (1997), Éric Baubet, Jacques Vassant, Serge Brandt, Daniel Maillard (2007) et Sophie Lanco-Bertrand (2005) ont employé ces deux méthodes pour analyser les déplacements de populations animales. Ces méthodes sont également utilisées dans de nombreuses applications, par exemple pour suivre des bateaux (Étienne et al., 2010) ou des voitures (Lighthill, Whitham 1955; Richards, 1956).

Dans le parc de Hwange, les données eulériennes collectées concernent deux types de zones d’observation: des points d’eau et les abords de certaines routes qui sont parcourues en voiture en suivant des circuits fixes. Les données sont collectées à différents moments de l’année et sur plusieurs années, de façon à évaluer les évolutions de répartitions des animaux et des espèces. Les données lagrangiennes renseignent sur des positions successives de certains troupeaux dont un individu est équipé d’un collier GPS. La durée de suivi GPS est d’un an.

Comme l’ensemble des recherches menées dans le parc repose sur la localisation d’animaux ou de groupes d’animaux, nous devons évaluer l’imprécision de ces mesures. L’objectif de cette contribution est méthodologique: nous proposons une démarche pour identifier, évaluer et représenter les imperfections, à savoir les imprécisions géométriques des localisations et des déplacements des herbivores. Ce travail permettra de les réduire ou, au moins, d’intégrer ces données en connaissance de cause. Tenir compte de l’imperfection des données sources permettra de mieux évaluer les densités et les comportements des populations animales. Les mesures prises par les gestionnaires du parc et relative aux animaux et à leurs ressources gagneront en efficacité.

Pour cela, nous déterminons les éléments des protocoles de mesures altérant leur qualité. À partir des données de comptages, nous créons des zones probables de localisation des troupeaux (section 4). Les points GPS sont utilisés pour construire des trajectoires représentant le déplacement de chaque troupeau (section 5). Ces trajectoires permettent ensuite d’établir des zones probables de passage. Finalement, pour mieux visualiser les différentes imprécisions géométriques, nous proposons une représentation cartographique en jouant sur trois leviers: symbolisation de la localisation ou du passage probable, prise en compte de la taille du groupe et superposition de l’environnement.

Notions liées à la qualité des données

Les données de suivis de populations animales dont nous disposons sont de qualité variable. Pour décrire les imperfections des données, nous nous appuyons sur les définitions établies en intelligence artificielle et en logique floue (Bouchon-Meunier, 1995; Smets, 1997; Colot, 2000). D’après Bernadette Bouchon-Meunier (2007), si un doute subsiste sur la validité d’une donnée, on la qualifie d’incertaine; si une donnée ne peut être qualifiée clairement, elle est approximative ou vague, termes regroupés sous la notion d’imprécision; enfin, l’incomplétude est une connaissance partielle de la donnée. Ainsi une donnée imparfaite, aussi appelée donnée floue, est incomplète, imprécise et/ou incertaine.

Imperfections des comptages et leur représentation

Incomplétude des observations

2. Incomplétude spatiale des comptages

Les données de comptage sont spatialement incomplètes car tout l’espace de référence n’est pas observé. En effet, les comptages réalisés aux points d’eau ont lieu sur les vingt mêmes points d’eau, correspondant à 40% des points d’eau en saison sèche (fig. 2), et plus particulièrement dans la zone visible – environ 1 km – autour de ceux-ci. De la même façon, seules certaines routes sont parcourues pour les comptages routiers. Il s’agit des routes les plus accessibles et couvrant des zones correspondant aux habitats des animaux, d’après les experts: l’est et le nord du parc. L’observateur compte les animaux dans la zone visible autour des routes, estimée à 1 km de part et d’autre de la route, la visibilité étant réduite à cause de la végétation. Certains individus peuvent se dissimuler et ne pas être comptés. Par ailleurs, la fréquence des mesures diffère selon les données: les comptages aux points d’eau sont effectués jour et nuit pendant trois jours tous les mois; les routes sont observées selon deux campagnes de 15 jours durant les deux saisons, en mai et en novembre et entre 8h et 17h.

Imprécisions spatiales lors des mesures pendant les comptages routiers

Cette partie se focalise sur les imprécisions des informations mesurées lors des comptages routiers. À chaque rencontre avec un animal, en plus des informations décrivant l’animal (par exemple espèce, sexe et âge), l’observateur note la configuration spatiale: la position de la voiture, la distance entre lui et l’animal, et l’angle entre la route et l’animal. Ces mesures sont évaluées à l’œil nu, sans appareil particulier, car elles doivent être faites rapidement. En effet, le plus souvent, l’animal ou le troupeau est en mouvement lors de la rencontre et s’enfuit dès que la voiture s’approche. Cette méthode de mesure a un impact sur la précision spatiale de la mesure de distance observateur/animal, et donc sur la localisation de ce dernier: plus la distance est grande, plus l’imprécision de mesure augmente. Dans nos données, la distance mesurée varie de 3 mètres à 2 kilomètres et la moyenne est de 300 mètres.

3. Zones probables de localisation en fonction de la distance d’observation et de la taille du groupe

En outre, dans le cas de groupe d’individus, l’étalement du groupe produit également de l’imprécision sur la localisation: l’observateur a-t-il mesuré la distance au premier individu visible, à l’individu central ou même à un individu au hasard? Plus le groupe est dispersé dans l’espace, plus la mesure de distance est imprécise. Dans nos données, les groupes rencontrés sont de taille variable et comprennent entre un et cent individus.

La distance et l’étalement du groupe sont deux facteurs d’imprécision spatiale. Ces deux imprécisions varient donc dans le sens contraire: quand l’imprécision spatiale de l’étalement augmente, celle due à la mesure de la distance diminue.

Représentation de l’imprécision spatiale

Pour représenter l’imprécision spatiale, nous identifions la zone probable de localisation des animaux à partir de la localisation ponctuelle des observations. L’imprécision est fonction de la distance d’observation et du nombre d’animaux vus. L’emprise de la zone probable de localisation doit également dépendre de ces deux facteurs.

Pour cela, nous jouons sur deux variables visuelles. Dans un premier temps, la taille des points d’observation est fonction de l’étalement du groupe observé. Plus le groupe est grand, plus il s’étale dans l’espace. Nous avons utilisé la taille par des cercles proportionnels. Dans un second temps, nous utilisons la transparence en fonction de la distance d’observation, dans une même tonalité de couleur. La zone devient plus transparente à mesure que l’imprécision s’accroît. Ainsi une zone opaque, de localisation précise, a plus d’importance visuelle et est mieux perçue qu’une zone de couleur transparente, imprécise (fig. 3).

Imperfections des suivis GPS et leur représentation

Incomplétude des données GPS

Les points GPS sont enregistrés selon une fréquence d’acquisition définie pour répondre à des questionnements sur le comportement de l’espèce, par exemple l’emprise de l’espace occupé, les déplacements ou l’utilisation quotidienne des ressources. Cette fréquence est choisie pour chaque espèce par les écologues au moment de la pose de colliers. Dans le parc de Hwange, la fréquence d’acquisition est horaire pour les zèbres et les buffles et journalière pour les éléphants. Entre les points enregistrés, il existe une période creuse où la localisation et le rythme de déplacement du troupeau sont inconnus. On peut donc dire que les données GPS sont incomplètes, puisque les troupeaux ne sont pas suivis en continu.

Par ailleurs, ces colliers GPS ne couvrent pas l’ensemble des individus: ils ne sont posés que sur quelques groupes qui sont des échantillons des populations (10 groupes d’éléphants, 10 de zèbres et 6 de buffles) Les animaux suivis représentent environ 1% des éléphants du parc, 30% des buffles et 30% des zèbres.

Imprécisions des mesures liées aux données GPS

Les coordonnées GPS sont le résultat de quatre étapes: l’émission de signaux satellites, la réception de ces signaux par le capteur, le calcul de coordonnées en fonction de ces signaux et de l’heure, enfin la transmission des coordonnées. Les trois premières étapes (émission, réception, calculs) sont porteuses d’imprécisions géométriques, auxquelles il faut ajouter les effets dus à la couverture végétale, le bon positionnement du collier sur l’animal et des différentes positions que prend l’animal. D’après le fournisseur de GPS, l’erreur maximale de positionnement horizontal des points enregistrés est estimée à dix mètres.

Dans la période d’acquisition des données (un an à partir d’août 2009), les groupes suivis ne sont que très rarement revus. Nous devons pourtant estimer la taille de ces groupes sur cette période. Pour cela, nous notons le nombre initial d’individus et nous évaluons le taux de croissance en fonction de la composition du groupe. D’abord, le nombre de naissances est conditionné par le nombre de femelles dans un groupe et leur durée de gestation, qui est d’un an pour les zèbres et les buffles, de deux ans pour les éléphants. Nous estimons que les groupes de zèbres et de buffles que nous suivons augmentent respectivement de 50% et de 40% par an, cette augmentation est de 20% pour les éléphants. Par ailleurs, le taux de survie des herbivores est d’environ 80% (Lambert et al., 2006). Les éléphants ont un taux de survie plus élevé, environ 90%, parce qu’ils ont moins de prédateurs et les éléphanteaux sont très surveillés (Van Aarde, Jackson 2006). Enfin, notre hypothèse est que dans cette période, le nombre de départs d’individus hors du groupe est nul. Ces chiffres nous ont permis d’estimer la variation des tailles des groupes suivis. Sur un an, les groupes de zèbres et d’éléphants ont augmenté en moyenne d’un individu et ceux de buffles de dix individus. Ces variations de taille de groupe sont faibles. Nous caractérisons le groupe par sa taille initiale jusqu’en janvier 2010, au moment de la mise à bas, puis nous utilisons les tailles de groupe résultant du calcul du taux de croissance, tout en sachant que la date de changement et les tailles de groupes sont incertaines.

Imprécisions de représentation issues des traitements effectués sur les données GPS

4. Une trajectoire représentant les déplacements d’animaux

Pour créer des données temporellement continues à partir des points GPS, nous construisons leurs trajectoires, «l’ensemble des positions et déplacements concrets qu’effectue un individu dans l’espace-temps» (Chardonnel, 2001). D’après Charles-Pierre Péguy (2001), les individus optimisent leurs trajets. Notre première hypothèse de construction d’une trajectoire est l’interpolation linéaire entre deux points successifs (fig. 4). La géométrie construite de cette trajectoire est incertaine et imprécise: c’est un chemin interpolé direct et droit dans l’espace et homogène dans le temps (il n’y a ni accélération ni ralentissement), ce qui est peu probable pour des animaux qui progressent de manière non linéaire. Nous créons néanmoins cette trajectoire puisqu’elle fournit des informations sur le passage probable du troupeau.

Cette construction engendre des imprécisions, qui peuvent être évaluées en considérant les fréquences d’acquisition. Plus les points sont enregistrés avec un faible intervalle de temps, plus l’imprécision est faible. Nous pouvons ainsi supposer que cette construction est plus imprécise pour les éléphants — fréquence d’acquisition journalière — que pour les autres espèces.

Propositions de représentations graphiques des imperfections

Les trajectoires correspondent à des passages probables d’animaux. Nous voulons les représenter et cartographier leurs imprécisions. Nous nous focalisons sur deux types d’imprécisions: celles liées au nombre d’individus et les imprécisions spatiales.

Les déplacements sont choisis par les troupeaux en fonction de l’environnement et en particulier des ressources présentes. Pour cette raison, nous voulons superposer visuellement des éléments environnementaux à la trajectoire. Cette idée est largement inspirée du travail de Charles Joseph Minard (1869) qui a été un précurseur en représentation graphique des déplacements grâce à sa «carte figurative des pertes successives en hommes dans l’armée française de la campagne de Russie de 1812-1813» (fig. 5).

5. Représentation des déplacements de la Grande Armée en Russie par Minard (1869)

À mesure que le temps passe, de gauche à droite en marron (trajet aller) puis de droite à gauche en noir (trajet retour, plus au Sud que le précédent), l’armée française se déplace vers Moscou, à l’Est. En même temps, le nombre d’individus dans l’armée diminue, d’où l’idée de rétrécir l’épaisseur de la trajectoire. Ainsi, plus l’armée est petite, moins elle occupe l’espace. Puis, en bas de la carte, figure un tableau des températures extérieures. Cette position incite à considérer la température comme un facteur explicatif de la perte en homme. La température est reliée à des lieux traversés par le trajet retour. La carte de Minard reprend donc trois choix de représentations du déplacement d’un groupe: la taille du groupe, la trajectoire (qui passe par des lieux, comme les villes, et des rivières dont la célèbre Berezina) et la superposition à la carte de facteurs explicatifs au déplacement. La carte initiale de Minard a donné lieu à de nombreuses améliorations: Michael Friendly (2002) a particulièrement retravaillé la représentation des facteurs explicatifs en appliquant des couleurs différentes à la trajectoire selon le système chaud en rouge, froid en bleu, Menno-Jan Kraak (2003) a représenté le temps absolu par la visualisation 3D en fixant le temps sur l’axe vertical et Edward Rolf Tufte (2001) s’est intéressé à la covisualisation de données multi variées.

En se fondant sur ces principes, les imperfections identifiées dans les parties précédentes peuvent être représentées par une zone probable de passage et affinées grâce au couplage des données d’environnement, comme le relief.

Représenter la taille du groupe dans les trajectoires

6. Représentation de la taille du groupe dans les trajectoires

Dans un premier temps, selon Minard, plus un groupe — d’hommes ou d’animaux — est important, plus est large la zone sur laquelle il se déplace. Cependant, dans notre problématique, les tailles de troupeaux ne varient presque pas sur une année (quelques individus) et pas du tout entre deux points GPS. Visuellement, nos trajectoires ne varient pas en épaisseur, sauf si une grande période est considérée. Cette représentation est cependant utile pour prendre en compte l’étendue de la zone de passage occupée par un grand groupe. Ainsi un troupeau de cinquante buffles occupe plus d’espace qu’un groupe de cinq zèbres (fig. 6) et crée une pression plus forte sur le sol. Dans cette représentation, l’épaisseur du trait ne représente pas l’imprécision de localisation mais le nombre d’individus.

Représentation des déplacements en prenant en compte leur environnement

Dans un second temps, nous croisons les déplacements avec des données environnementales: végétation, points d’eau et relief. Les zones de végétation, identifiées par télédétection, comprennent différentes espèces, de hauteur et de densité variables. Pour analyser et tenter de réduire l’imprécision due à la construction de trajectoires, il faudrait également créer une zone probable de déplacement, fondée sur des contraintes physiques qui ont une signification pour le passage d’animaux, comme les talwegs, la proximité des points d’eau ou l’ouverture du passage. Ces critères ont été étudiés par des écologues, notamment par Clément Calenge (2005).

Nous proposons d’étudier une petite partie d’une trajectoire (un jour) pour expliquer les corrélations visuelles entre l’environnement et les trajectoires, dans le but de mieux analyser et, si possible, de réduire les imprécisions spatiales et temporelles. La zone probable de déplacement est construite à partir de la trajectoire d’un groupe d’éléphants partant du nord-est et allant au sud-ouest, sur une durée de cinq heures, en saison sèche (fig. 7).

7. Zone probable de déplacement et rythme en fonction des contraintes physiques

Sur la partie gauche de la figure 7, la trajectoire, en trait continu, relie cinq points GPS et forme des lignes droites. Pour estimer l’imprécision spatiale de cette trajectoire, nous avons considéré le talweg (trait en pointillé) comme un passage naturel de végétation peu dense et d’accès facile. Dans ce talweg, il existe un point d’eau (point bleu) qui permet de s’abreuver; c’est un point stratégique en saison sèche. Nous estimons que la trajectoire tracée est peu précise et devrait rejoindre le point d’eau et probablement passer par le talweg. Ces deux hypothèses, qui reposent sur la présence d’eau et de chemin préférentiel, indiquent que la trajectoire réelle se situe à une distance plus ou moins grande de la trajectoire tracée. Pour les prendre en compte, nous représentons une zone probable de déplacement du troupeau (par une représentation sous forme de poncifs) qui est la zone bordée par la trajectoire construite et le talweg. La trajectoire réelle devrait se situer dans cette zone.

La partie droite de cette figure sert à estimer le rythme et les temps de traversée des différentes zones, à réduire donc les imprécisions temporelles. Nous avons considéré que le groupe d’animaux s’attardait à certains endroits pour réaliser des activités, boire aux points d’eau par exemple. Une zone de 1 km autour des points d’eau a donc été tracée pour identifier un rythme lent dans la trajectoire (représentation sous forme de trame). De plus, à l’intérieur de la zone probable de déplacement, il existe différents types de végétation (de l’herbe, des arbustes et des arbres). Nous estimons que plus la végétation est dense, plus il est difficile pour le groupe de progresser. Ainsi, dans notre exemple, le groupe d’éléphants venant du nord commence à parcourir lentement la zone dense en végétation, puis il arrive dans le talweg et la zone d’herbe ce qui lui permet d’accélérer et finalement prend un peu de temps près du point d’eau situé au sud.

Conclusion

Les données de suivi de populations animales sont imparfaites car incomplètes et imprécises. L’imprécision de localisation des troupeaux est due à la mesure des données, observations ou points GPS, et à la représentation sous forme de trajectoire qui ajoute une imprécision de géométrie.

Nous avons identifié et représenté des zones probables de déplacement ou de localisation des animaux. Ces zones permettent de considérer des lieux sur lesquels se déroulent les activités précises d’animaux. C’est un travail précurseur en écologie, proposant une visualisation de l’imprécision spatiale par des cartes, et à destination des experts qui cherchent à affiner les densités et les comportements de populations.

Notre démarche n’est pas quantitative par construction (même si elle l’est visuellement). Nous avons, en effet, établi des seuils à partir desquels l’imprécision nous semblait significative. Il faudrait valider ces seuils, par exemple en utilisant des techniques de la logique floue, d’autant plus que nous nous appuyons sur plusieurs seuils en même temps. Par ailleurs, ces seuils peuvent varier en fonction de l’espèce considérée: par exemple, lors des comptages, certaines espèces sont plus groupées que d’autres et certaines plus visibles. Finalement, dans les trajectoires, les critères de prise en compte des données environnementales dépendent de leurs différentes capacités de déplacement.

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La cartographie dynamique a été réalisée par Stéphanie Guislain, IRD